Phasmatodea (insetti stecco e foglia)

Etimologia del termine Phasmatodea

Il termine Phasmatodea deriva dal Greco antico "phasma", che significa "fantasma" o "apparizione" proprio in virtù delle elevate capacità mimetiche di questi insetti (mimetismo criptico).

Chi sono i Fasmidi?

L'ordine Phasmatodea (fasmidi) rappresenta uno dei 30 ordini di insetti conosciuti dalla scienza. I fasmidi appartengono alla sottoclasse Pterygota (alati), cioè quel gruppo che comprende tutti gli insetti alati o privi di ali (atteri) per condizioni derivate e alla divisione Neoptera (con ali nuove). In questa divisione sono inclusi tutti quegli insetti che, a riposo, sono in grado di piegare le ali contro l'addome (Ishiwata et al. 2011, Letsch et al. 2021, Letsch e Simon 2013, Misof et al. 2014).

Classificazione sistematica degli Exapoda a livello di ordine (www.chimica-online.it).

Numero di specie, distribuzione e ambiente

Le specie appartenenti all'ordine Phasmatodea conosciute dalla scienza sono circa 3000. I Phasmatodea si trovano principalmente nelle aree tropicali del pianeta: il limite settentrionale della loro distribuzione coincide con il Giappone, la Cina e l'Asia centromeridionale e la regione mediterranea europea. Nella regione mediterranea europea sono presenti una dozzina di specie prevalentemente rappresentate dal genere Bacillus: in Italia troviamo Bacillus rosius, Bacillus atticus e Clonopsis gallica.
I Phasmatodea sono insetti generalmente notturni e fitofagi (si nutrono di materiale vegetale). Li possiamo trovare in habitat costituiti da specie arboree e arbustive, ma anche in praterie (Bradler 2003).


   

La prima figura rappresenta la struttura tipica delle foreste pluviali di pianura, tipico habitat dei fasmidi. La seconda figura rappresenta la distribuzione dei Phasmatodea (https://phasmatodea.com).

Etologia e mimetismo

I Phasmatodea sono insetti generalmente notturni e mostrano forme estreme di mimetismo criptico, imitando varie parti delle piante, come rametti, cortecce e foglie verdi oppure senescenti (secche). La maggior parte dei Phasmatodea attuali ha una morfologia (forma) a tubo allungato con le sei zampe lunghe e sottili, volta a imitare i rami. Raramente mostrano un corpo più robusto, con espansioni laterali che imitano una foglia (Wang et al. 2014).
Il criptismo è perfezionato da specifici comportamenti, come emulare una foglia che oscilla per effetto del vento (oscillazione laterale) (Bedford 1978, Bian et al. 2016). Questo elevato mimetismo permette ai fasmidi di ingannare i loro predatori.
Anche le loro uova presentano criptismo, infatti hanno una forte somiglianza coi semi di diverse specie di piante (Bedford 1978, Sellick 1997, Goldberg). Nella maggior parte delle specie le femmine rimangono tra il fogliame e lasciano cadere le singole uova dal loro ovopositore al suolo. Alcune specie inseriscono le uova nel substrato, altre le incollano sulle foglie delle piante nutrici o addirittura le inseriscono al loro interno (Sellick 1997).
Gli insetti stecco generalmente si difendono con una vasta gamma di sostanze chimiche repellenti (Eisner 1965, Eisner et al. 1997, Dossey et al. 2007, 2009), secrete da una coppia di ghiandole difensive protoraciche che erano già presenti nell'antenato comune dei fasmidi attuali (Kristensen 1975, Tilgner et al. 1999, Bradler 2009). Nonostante la presenza diffusa di queste ghiandole, alcune specie hanno sviluppato una livrea aposemantica (colorazioni con cui le potenziali prede segnalano ai predatori la loro velenosità). Queste colorazioni sono presenti in specie attive durante le ore di luce.



Nella figura si possono apprezzare delle uova di Euphasmatodea (sottordine dei Phasmatodea) (www.researchgate.net).

Riproduzione e ciclo vitale

I fasmidi mostrano uno spiccato dimorfismo sessuale, per quanto riguarda le dimensioni (le femmine sono molto più grandi dei maschi), ma anche per la livrea e specifici tratti morfologici (Bradler 2009): in molti casi le femmine sono attere (prive di ali), mentre i maschi conspecifici sono alati (Beier 1968). Molte specie di fasmidi che si riproducono per via anfigonica (sessuale) si possono anche riprodurre per partenogenesi (producono uova in grado di svilupparsi anche se non sono state fecondate) quando non sono presenti i maschi: in questo caso si parla di partenogenesi facoltativa (Normark 2014). Generalmente nei fasmidi possiamo osservare una partenogenesi telitoca, cioè le femmine producono partenogeneticamente uova da cui nascono solo altre femmine. I fasmidi sono insetti ovipari, ossia depongono le uova, il cui tempo di incubazione è molto variabile a seconda della specie: si può andare da poche settimane fino ad alcuni anni. Nella maggior parte delle uova di specie tropicali non si verifica la diapausa (fase di quiescenza in cui si interrompe temporaneamente lo sviluppo embrionale per superare periodi sfavorevoli), tuttavia nelle specie che si trovano in aree a clima temperato le diapause sono presenti.
Le ninfe per accrescersi devono compiere la muta, che consiste nella formazione di una nuova cuticola e nell'eliminazione della vecchia cuticola. Dopo la muta, la vecchia cuticola viene mangiata. Il numero di mute che può compiere una ninfa per raggiungere lo stadio adulto varia da 4 a 8, in funzione della specie e del sesso; generalmente le femmine compiono una muta in più rispetto ai maschi (Bradler 2009).

Dimensioni

La lunghezza media degli insetti stecco varia tra i 6 e i 10 cm, con poche specie, appartenenti al genere Timema, che misurano meno di 4 cm (Brock e Marshall 2011). Un caso eccezionale è la femmina del Phobaeticus chani, specie originaria del Borneo che può raggiungere i 35 cm di lunghezza, senza contare le zampe protoraciche (Hannemann e Conle 2008).


Femmina adulta di Phobaeticus chani (https://gdoremi.altervista.org)

A cura di Giulio Cappa

Bibliografia

Bedford, G. O. 1978. Biology and ecology of the Phasmatodea. Annual Review of Entomology 23: 125-149.

Beier, M. 1968. Phasmida (Stab- oder Gespenstheuschrecken). Handbuch der Zoologie, IV, 2, Volume 10. Walter de Gruyter & Company, Berlin, Germany. 56 pp.

Bian, X., M. A. Elgar and R. A. Peters. 2016. The swaying behavior of Extatosoma tiaratum: motion camouflage in a stick insect? Behavioral Ecology 27: 83-92.

Bradler, S., M. F. Whiting and R. Klug. 2003. Basal diversification and the evolution of wings whitin stick insects. Entomologische Abhandlungen 61: 132-133.

Bradler, S. 2009. Phylogenie der Stab- und Gespenstschrecken (Phasmatodea). Species, Phylogeny and Evolution 2: 3-139.

Brock, P. D. and J. Marshall. 2011. Order Phasmida Leach, 1815. P. 198. In Z.-Q. Zhang (ed). Animal biodiversity: An outline of higher level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 1-237.

Dossey, A. T., S. S. Walse, O. V. Conle and A. S. Edison. 2007. Parectadial, a monoterpenoid from the defensive spray of Parectatosoma mocquerysi. Journal of Natural Products 70: 1335-1338.

Dossey, A. T., M. Gottardo, J. M. Whitaker, W. R. Roush and A. S. Edison. 2009. Alkyldimethylpyrazines in the defensive spray of Phyllium westwoodii: a first for order Phasmatodea. Journal of Chemical Ecology 35: 861-870.

Eisner, T. 1965. Defensive spray of a phasmid insect. Science 148: 966-968.

Eisner, T., R. C. Morgan, A. B. Attygalle, S. R. Smedley, K. B. Herath and J. Meinwald. 1997. Defensive production of quinoline by a phasmid insect (Oreophoetes peruana). Journal of Experimental Biology 200: 2493-2500.

Goldberg, J., J. Bresseel, J., Constant, B. Kneubuhler, F. Leubner, P. Michalik and S. Bradler. 2015. Extreme convergence in egg laying strategy across insect orders. Scientific Reports 5: 7825.

Hennemann, F. H., O. V. Conle, P. D. Brock and F. Seow-Choen. 2016b. Revision of the Oriental subfamily Heteropteryginae Kirby, 1896, with a re-arrangement of the family Heteropterygidae and the descriptions of five new species of Haaniella Kirby, 1904. (Phasmatodea: Areolatae: Heteropterygidae). Zootaxa 4159: 1-219.

Ishiwata, K., G. Sasaki, J. Ogawa, D. Miyata and Z.-H. Su. 2011. Phylogenetic relationships among insect orders based on three nuclear protein-coding gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 58: 169-180.

Kristensen, N. P. 1975. The phylogeny of hexapod 'orders'. A critical review of recent accounts. Zeitschrift fur Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 13: 1-44.

Letsch, H. O., K. Meusemann, B. Wipfler, K. Schutte, R. Beutel and B. Misof. 2012. Insect phylogenomics: results, problems and the impact of matrix composition. Proceedings of the Royal Society B 279: 3282-3290.

Letsch, H. and S. Simon. 2013. Insect phylogenomics: new insights on the relationships of lower neopteran orders (Polyneoptera). Systematic Entomology 38: 783-793.

Misof, B., S. Liu, K. Meusemann, R. S. Peters, A. Donath, C. Mayer et al. [95 additional authors]. 2014. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. Science 346: 763-767.

Normark, B. B. 2014. Modes of reproduction. Pp. 1-19. In D. M. Shuker and L. W. Simmons (eds). The Evolution of Insect Mating Systems. Oxford University Press, Oxford, UK. 352 pp.

Sellick, J. 1997. The range of egg capsule morphology within the Phasmatodea and its relevance to the taxonomy of the order. Italian Journal of Zoology 64: 97-104.

Tilgner, E., T. Kiselyova and J. V. McHugh. 1999. A morphological study of Timema cristinae Vickery with implications for the phylogenetics of Phasmida. Deutsche Entomologische Zeitschrift 46: 149-162.

Wang, M., O. Béthoux, S. Bradler, F. Jacques, Y. Cui and D. Ren. 2014. Under cover at pre angiosperm times: a cloaked phasmatodean insect from the Early Cretaceous Jehol biota. PLoS ONE 9: e91290.

Sitografia

https://www.chimica-online.it/biologia/sistematica.htm

https://phasmatodea.com/research-history-phasmatodea-0

https://www.researchgate.net/publication/326051925_Biodiversity_of_Phasmatodea

https://gdoremi.altervista.org/blog/dimensioni-guinness-world-record-degli-insetti-simili/

Commenti

Post più popolari